ماذا يسمى التركيب الذي يحيط بالحزم العضليه في العضله الهيكليه

ماذا يسمى التركيب الذي يحيط بالحزم العضليه في العضله الهيكليه

كل حزمة من الألياف العضلية تسمى حزمة وتحيط بها طبقة من النسيج الضام تسمى محيط.

تلعب هياكل المصفوفة خارج الخلية (ECM) داخل العضلات الهيكلية دورًا مهمًا ، ولكن لا يحظى بالتقدير الكافي ، في تنمية العضلات ووظيفتها والتكيف معها. كل عضلة فردية محاطة بنسيج ضام epimysial وداخل العضلات يوجد هيكلان متميزان للمصفوفة خارج الخلية (ECM) ، محيط و endomysium. معًا ، تشكل هياكل ECM الثلاثة النسيج الضام العضلي (IMCT). هناك اختلافات كبيرة في كمية وتكوين IMCT بين العضلات المختلفة وظيفيًا.

على الرغم من أن IMCT بمثابة سقالة لتنمية ألياف العضلات ونموها وتعمل كحامل للأوعية الدموية والأعصاب لخلايا العضلات ، فإن التباين في IMCT بين العضلات المختلفة يشير إلى دور في الاختلافات في الخصائص الميكانيكية النشطة والسلبية للعضلات.

اعتمدت بعض المقاييس التقليدية لمساهمة IMCT داخل الجسم في مرونة العضلات السلبية على قياسات الشد في مستحضرات الألياف المفردة. قد يُعتقد الآن أن هذه الأنواع من القياسات تفتقد إلى النقطة المهمة المتمثلة في أن شبكات IMCT داخل غلاف العضلات تنسق القوى والتهجير بين خلايا العضلات المجاورة عن طريق القص وأن القوى الانقباضية النشطة يمكن أن تنتقل عن طريق هذا المسار (انتقال القوة الليفية العضلية).

يختلف مقدار وهندسة شبكة ECM المحيطة التي تفصل حُزم العضلات بين العضلات المختلفة أكثر من كمية بطانة الرحم. في حين أن هناك بعض الأدلة على انتقال قوة اللفافة العضلية بين الحشوات عبر المحيط ، يبدو أن الاختلافات في شبكة ECM هذه مرتبطة بكمية إزاحة القص بين الحزم التي يجب أن تحدث بالضرورة عندما تنقبض العضلة بأكملها وتغير شكلها. لا يرتبط النمو السريع للعضلات عن طريق تضخم الألياف دائمًا بارتفاع معدل دوران مكونات ECM ، ولكن قد تترافق معدلات النمو البطيئة وهزال العضلات مع إعادة تشكيل IMCT.

الفرضية التي نشأت عن هذه الملاحظة هي أن مستوى إشارات الخلية عبر القص بين روابط الإنتجرين والداستروجليكان على سطح خلايا العضلات والبطانة الداخلية قد يكون العامل المسيطر على دوران IMCT ، على الرغم من أن هذه الفكرة لم يتم اختبارها بعد. ولكن معدلات النمو الأبطأ وهزال العضلات قد تترافق مع إعادة تشكيل IMCT.

الفرضية التي نشأت عن هذه الملاحظة هي أن مستوى إشارات الخلية عبر القص بين روابط الإنتجرين والداستروجليكان على سطح خلايا العضلات والبطانة الداخلية قد يكون العامل المسيطر على دوران IMCT ، على الرغم من أن هذه الفكرة لم يتم اختبارها بعد. ولكن معدلات النمو الأبطأ وهزال العضلات قد تترافق مع إعادة تشكيل IMCT.

الفرضية التي نشأت عن هذه الملاحظة هي أن مستوى إشارات الخلية عبر القص بين روابط الإنتجرين والداستروجليكان على سطح خلايا العضلات والبطانة الداخلية قد يكون العامل المسيطر على دوران IMCT ، على الرغم من أن هذه الفكرة لم يتم اختبارها بعد.الكلمات المفتاحية: النسيج الضام العضلي ، المصفوفة خارج الخلية ، الكولاجين ، البطانة الداخلية ، محيط الجسم ، العضلات ، النقل الميكانيكياذهب إلى:

مقدمة

يلعب النسيج الضام العضلي دورًا مهمًا في تطور ونمو الأنسجة العضلية ، وتتباين كميتها وتوزيعها بشكل كبير بين العضلات ذات الخصائص الوظيفية المختلفة. ومع ذلك ، من المدهش أنه لا يُعرف سوى القليل نسبيًا عن خصائص IMCT وتكييفه مقارنة بمعرفة وظيفة العضلات واللدونة ( Kjaer ، 2004 ). كانت هناك العديد من المصطلحات العامة والاختصارات المستخدمة لوصف المصفوفة خارج الخلية (ECM) داخل العضلات. سيتم استخدام مصطلح “النسيج الضام العضلي” (IMCT) باستمرار هنا.

تستعرض هذه المقالة بنية وأدوار هياكل النسيج الضام داخل أنسجة العضلات والهيكل العظمي ، مع التركيز على التطورات الأخيرة والأسئلة المتبقية. هذا الموضوع له تاريخ غني. تم وصف هياكل النسيج الضام المحيطة بعضلات ألياف العضلات الفردية لأول مرة بواسطة بومان (1840) . كانت هناك تحقيقات جوهرية حول الاختلافات في الكمية والتوزيع المكاني للـ IMCT بين العضلات المختلفة لحيوانات المزرعة بسبب التأثير الكبير لـ IMCT على الصفات الحسية للعضلات عند طهيها وتناولها كغذاء ( Lehmann ، 1907 ؛ Mitchell et al. ، 1927 ؛ رامسبوتوم وآخرون ، 1945 ؛ ستراندين وآخرون ، 1949 ؛ لويد وهينر ، 1959 ؛رو ، 1981 ). كما تم توثيق دور الروابط التساهمية بين جزيئات الكولاجين في تعديل خصائص IMCT مع زيادة العمر الفسيولوجي. من خلال ملاحظة أن الكولاجين المُصنَّع حديثًا كان الأسهل استخلاصًا ، أوضح جاكسون وبنتلي (1960) أن درجة استقرار الكولاجين عن طريق الارتباط التساهمي زادت مع مرور الوقت بعد التوليف. الكولاجين الليفي المركب حديثًا هو روابط متشابكة ثنائية التكافؤ مثبتة بين بقايا الليسين والهيدروكسي ليسين في الجزء غير الحلزوني من الجزيء وبقايا الهيدروكسي ليسين في الجزء الحلزوني من الجزيئات المجاورة ( شيموكوماكي وآخرون ، 1972 ). عملية بطيئة من التكثيف بين هذه الروابط المتقاطعة ثنائية التكافؤ لإنتاج روابط متقاطعة ثلاثية التكافؤ أكثر استقرارًا (Eyre، 1987 ) مرتبط بـ IMCT أقوى وأكثر صلابة. جاو وآخرون. (2008) أظهر أن epimysium من عضلة الظنبوب الأمامية للفئران أصبحت أكثر صلابة مع تقدم عمر الحيوان. وصف سكوت وآخرون وصفًا كاملاً للتشابك المشتق من الكولاجين المشتق من الليسيل . (2012) ولن تتم مناقشته هنا أكثر ، ولكنه ذو صلة باعتبارات تأثير IMCT على التغيرات في وظائف العضلات في شيخوخة الإنسان ( Kragstrup et al. ، 2011 ).اذهب إلى:

المكونات الهيكلية للأنسجة الضامة العضلية

هناك العديد من المراجعات الشاملة لهيكل IMCT في الأدبيات. قام Purslow (2014) بجدولة 17 مراجعة سابقة لهيكل IMCT والخصائص الميكانيكية والتطوير والدوران والوظيفة. قام جيليس وليبر (2011) أيضًا بمراجعة بعض التغيرات المرضية في IMCT بالإضافة إلى هيكله الأساسي وتكوينه وخصائصه. مع مثل هذا الاختيار الواسع للمصادر الممتازة ، من غير المربح تكرار مراجعة متعمقة لهيكل IMCT الأساسي هنا ، وبدلاً من ذلك ، سيتم تقديم ملخص لهيكل IMCT جنبًا إلى جنب مع مناقشة المعلومات الجديدة نسبيًا والأسئلة المتبقية للتوضيح.

يتم تلخيص الهيكل العام لـ IMCT في شكل 1. كل عضلة هي عضو فردي محاط بطبقة خارجية ECM ، epimysium ( Schmalbruch ، 1985 ). داخليا ، تنقسم العضلات إلى حزم أو حزمة من ألياف العضلات عن طريق شبكة مستمرة من هياكل النسيج الضام تسمى محيط. ترتبط الشبكة المحيطة بالعمود العضلي على سطح العضلة. داخل كل حزمة أو حزمة ليفية ، توجد بنية شبكة متصلة أخرى ، وهي البطانة الداخلية ، تقع بين ألياف العضلات الفردية. كما تم التأكيد عليه في مكان آخر ( Purslow و Delage ، 2012) ، من الشائع في الأدبيات السابقة أن تصف البطانة والحيوان على أنهما أنابيب أو أغلفة تحيط بكل ليفة وحزمة ، على التوالي ، مما يعطي الانطباع بأن هذه “الأغماد” تحيط وتفصل كل ليف وكراسة على حدة. في الواقع (كما يتضح منالشكل 1E) تشكل بطانة الرحم شبكة مستمرة ثلاثية الأبعاد في جميع أنحاء الحافظة ، وتوفر اتصالاً بين ألياف العضلات المجاورة بدلاً من فصلها. يُعد المحيط أيضًا عبارة عن شبكة مستمرة ثلاثية الأبعاد تعمل على طول وعرض العضلات ، وتربط حُزم العضلات الموجودة في فجوات هذه الشبكة.

هيكل Endomysium

كل ليف عضلي (خلية) يحدها غشاء البلازما (غمد الليف العضلي) ، وخارج هذا ، طبقة غشاء قاعدي بسمك 50 نانومتر مكونة من كولاجين من النوع الرابع غير الليفي ولامينين في مصفوفة بروتيوغليكان. تقع بين الغشاءين القاعدين لليفين عضليين متجاورين ، وتشكل طبقة الشبكة الليفية من بطانة الرحم سلسلة متصلة بين الغشاء القاعدي. قدر Schmalbruch (1974) أن طبقة الشبكة هذه يمكن أن يتراوح سمكها بين 0.2 و 1.0 ميكرومتر. تتكون ألياف الكولاجين الدقيقة التي تشكل الجزء الأكبر من طبقة الشبكة ، جنبًا إلى جنب مع مصفوفة بروتيوغليكان غير متبلورة ، من لباد مستوٍ من ألياف متموجة شبه عشوائية التوجه (الشكل 1E). تُظهر الصور المجهرية للإلكترون الناقلة للمقاطع العرضية عبر إندوميسيوم أن جميع ألياف الكولاجين تعمل في المستوى الموازي لأسطح ألياف العضلات ( Trotter and Purslow ، 1992 ). يتغير الاتجاه المفضل لألياف الكولاجين في شبكة باطن الجسم مع طول قسيم عضلي عضلي ، ولكن في جميع أطوال القسيم العضلي ، تظل الغالبية العظمى من ألياف الكولاجين متموجة ( Purslow and Trotter ، 1994 ) وبالتالي فهي متوافقة نسبيًا مع التوتر.

هيكل Perimysium

يوصف المحيط على أنه شبكة متقاطعة مرتبة جيدًا من مجموعتين من حزم ألياف الكولاجين المتموجة أو المجعدة في مصفوفة بروتيوغليكان ، مع كل من المجموعتين المتوازيتين من الألياف المتموجة بزاوية متناظرة حول محور الألياف العضلية ( رو ، 1974 ، 1981 : Borg and Caulfield ، 1980 ؛ Purslow ، 1989 ). تكمن حزم الكولاجين هذه مرة أخرى في المستوى الموازي لسطح الألياف العضلية وتقع محاورها الطويلة عند + 55 درجة و -55 درجة لاتجاه ألياف العضلات عند طول راحة العضلات. يختلف اتجاه كل من الطبقتين المتقاطعتين لألياف الكولاجين وزاوية التجعيد بشكل منهجي مع طول قسيم عضلي عضلي ( Purslow ، 1989 ). جيليس وليبر (2011)يرون أنه من غير المعروف ما إذا كان المحيط يشكل شبكة مستمرة عبر عرض العضلة ومن الأصل إلى إدخال الحشوات ، في حين أن الصور المجهرية من الدراسات التي أجريت على مجموعة من العضلات من الجرذان والأرانب والأغنام والخنازير والماشية ، ويبدو أن الدجاج يظهران بوضوح تام أن منطقة المحيط تشكل بالفعل شبكة مستمرة عبر غلاف العضلات ( Rowe، 1981 ؛ Nishimura et al.، 1994 ؛ Purslow and Trotter، 1994 ؛ Liu et al.، 1995 ؛ Passerieux et al.، 2007). تراكم قدر كبير من الخبرة في مختبرنا في تشريح صفائح كبيرة من محيط عضلة الأبقار نصف الوترية للاختبار الميكانيكي والتحليل الحراري في سلسلة من المنشورات تتراوح من 1989 ( لويس وبيرسلو ، 1989 ) حتى يومنا هذا ( Latorre et al.، 2019 ) ، مما يقود هذا المؤلف إلى استنتاج مفاده أن الحِشاء يشكل بالفعل شبكة مستمرة عبر عرض العضلة ومن الأصل إلى إدخال الحُزَم. من الواضح أيضًا أن السماكة والتوزيع المكاني للحيوان يختلف اختلافًا كبيرًا بين العضلات المختلفة ، كما هو موضح فيالشكل 2لثلاث عضلات بقرية ( بورسلو ، 1999 ). وتجدر الإشارة أيضًا إلى أن بروتين الإيلاستين المرن موجود بكميات صغيرة في محيط معظم العضلات ، لكن كمية الإيلاستين تزداد بشكل كبير في العضلات مثل الأبقار العريضة الظهرية وشبه العضلة ( Bendall ، 1967 ) ، حيث يُعتقد أنه بمثابة مخزن للطاقة المرنة. أظهر Rowe (1986) أن ألياف الإيلاستين كانت مرتبطة بشكل رئيسي مع محيط و epimysium من الأبقار شبه الوترية وعضلات الظهر الطويلة.